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Die Zuckmücken sind weltweit verbreitet und kommen sogar in Extremlebensräumen vor, in denen andere Insekten nicht leben. So findet man die Vertreter der Gattung Clunio auf den Ozeanen und die Art Belgica antarctica dauerhaft auf dem antarktischen Kontinent.
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1 Merkmale der Zuckmücken 2 Lebensweise der Zuckmücken 3 Larvalentwicklung 4 Besonderheiten bei den Meeresarten der Gattung Clunio 5 6 |
Merkmale der Zuckmücken
Wie die Stechmücken (Culicidae) sind auch die Zuckmücken weichhäutig und filigran gebaut. Die Mundwerkzeuge sind zum Stechen und Blutsaugen nicht geeignet, bei vielen Arten sind sie auch gänzlich rückgebildet. Die Antennen sind in Wirteln behaart, damit sie besser zur Aufnahme von Schwingungen geeignet sind. Diese werden an das johnstonsche Organ geleitet und dort verarbeitet. Die Brust ist hochgewölbt, die Flügel sind meistens sehr gut ausgebildet. Sie können jedoch auch bei einem oder bei beiden Geschlechtern mehr oder weniger stark zurückgebildet sein (etwa bei der Gattung Clunio).
Lebensweise der Zuckmücken
Die meisten Arten der Zuckmücken ernähren sich von Nektar und Honigtau. Die Lebensdauer der Imagines beträgt allerdings höchstens einige Tage.
Ihren Namen verdanken die Zuckmücken der Eigenschaft, dass sie auch in Ruhe immer zuckende Bewegungen der frei nach vorn gerichteten Vorderbeine durchführen. Die Bedeutung dieser Zuckungen ist unbekannt. Die Flügel werden in Ruhe dachartig auf den Körper gelegt. Die meisten Zuckmücken bilden große Schwärme zur Partnerfindung, die bei Massenvorkommen an Rauchschwaden erinnern können. Ein Ausrücken der Feuerwehr aufgrund dieser Schwärme ist mehrfach belegt. Die Schwärme bestehen vorwiegend, bei manchen Arten auch ausschließlich aus Männchen und treten artspezifisch zu bestimmten Tageszeiten und vorwiegend bei Windstille oder nur schwachem Wind auf. Auch ein gleichzeitiges Schwärmen verschiedener Arten kommt vor, wobei sich die Arten jedoch innerhalb der Schwärme nicht vermischen und sich beispielsweise in unterschiedlicher Höhe vom Boden aufhalten. Die Partnerfindung innerhalb des Schwarms ist bislang nicht aufgeklärt, bei manchen Sumpfarten wirken jedoch Methangase anlockend und schwarminduzierend. Eine Wasseroberfläche wird aufgrund des polarisierten Lichtes erkannt.
Die Isolierung der Arten gegeneinander erfolgt häufig durch jahreszeitlich verschiedenes Auftreten der Imagines. So konnten am Plöner See jahreszeitliche Vorkommen registriert werden, nach denen die Tiere klassifiziert werden können. Zu den Vorfrühlingsarten (März/April) gehören demnach Chaetocladius und Trissocladius grandis, die Frühlingsarten (April/Mai) bilden Stietochironomus crassiforceps und Microtendipes pedellus. Die Sommerarten (Juni bis August) bilden Psectrocladius sordidellus und viele andere Arten, hierbei handelt es sich um die Hauptschlüpfzeit der Zuckmücken. Als ausgesprochene Herbstart (September/Oktober) wurde Chironomus plumosus eingestuft.
Zur Fortpflanzung fliegen die Weibchen wahrscheinlich optisch geleitet einen Männchenschwarm an, woraufhin es zu starker Erregung der Männchen kommt. Das Weibchen wird von oben kommend von einem Männchen mit den Vorderbeinen gegriffen und die Kopulation beginnt bereits in der Luft und wird dann meist am Boden vollendet. Dieses Verhalten ist artspezifisch, bei einigen Arten erfolgt auch die gesamte Kopulation im Flug, bei anderen geht sie nur auf dem Substrat vonstatten. Häufig fliegen Weibchen wahllos in einen Schwarm einer anderen Art, die artgerechte Kopulation wird allerdings dadurch gesichert, dass die Fortpflanzungsorgane arttypisch nach den Schlüssel-Schloss-Prinzip aufeinander abgestimmt sind. Wie bei den meisten Zweiflüglern wird das Sperma in Form einer Spermatophore übertragen.
Die Weibchen beginnen mit der Eiablage sofort nach der Kopulation, bei einigen Arten kommt auch Parthenogenese vor. Die Eier werden meistens in der Dämmerung oder in der Nacht abgelegt und die Ablage erfolgt artspezifisch unterschiedlich. Bei Chironomus plumosus und Chironomus anthracinus werden die Eiballen über der freien Wasserfläche abgeworfen, die Larven entwickeln sich in den sauerstoffarmen Tiefenschichten der Gewässer. Bei anderen Arten werden die Eiballen an irgendwelche Gegenstände am Wasserspiegel angeheftet oder am Ufer von stehenden oder fließenden Gewässern abgelegt. Manchmal erfolgt die Eiablage auch auf feuchtem Substrat außerhalb des Wassers. Durch das starke Aufquellen der Gallerthülle der Eier bilden sich typische Eiballen aus, die ein Vertrocknen auch bei Trockenfallen verhindern.
Larvalentwicklung
Die Larven
Die Larven der Zuckmücken sind im Habitus recht gleichförmig gebaut. Es handelt sich um durchweg schlanke, wurmförmige Larven mit Kopfkapsel (eucephal). Arttypisch unterschiedlich sind die Mundwerkzeuge, vor allem die Bezahnung des Labium und der kräftigen Mandibeln. Entsprechend werden vor allem diese zur Bestimmung genutzt. Der Körper besteht aus drei Brust- und neun Hinterleibssegmenten und trägt am ersten Brustsegment ein Paar Stummelfüße. Am letzten Segment sitzt ein Paar Nachschieber an, die wie die Stummelfüße mit Häkchen und Borsten besetzt sein können, bei Arten in Gebirgsbächen sogar zusätzlich einen medianen Saugnapf tragen. Die Stummelfüßchen und die Nachschieber ermöglichen eine relativ schnelle Fortbewegung auf dem Substrat. Die Atmung erfolgt über die Haut, die Tracheen sind immer geschlossen. Bei einigen, besonders in sauerstoffarmen Gewässern lebenden Arten wird die Atmung durch fädige Tubuli am Hinterleib ergänzt. Rund um den After können außerdem Analpapillen zur Osmoregulation ausgebildet sein.
Um die Atmung zu unterstützen, führen die Larven regelmäßig schlängelnde Bewegungen aus, die einen Wasserstrom um den Körper erzeugen. Besonders Arten in sauerstoffarmen Gewässern sind außerdem meist rot gefärbt, da sie als Blutfarbstoff Hämoglobin besitzen und so noch effektiver Sauerstoff aus dem Wasser aufnehmen können. Einige Arten wie etwa Chironomus riparius kommen phasenweise auch vollkommen ohne Sauerstoff aus (Anaerobiose).
Aufgrund der sehr unterschiedlichen Lebensweise werden die Zuckmückenlarven entsprechend ihres Lebensraumes in zwei Hauptgruppen aufgeteilt, die Wasserbewohner (aqautische Larven) und die Bodenbewohner (terrestrische Larven).
Die weitaus größte Anzahl der Zuckmückenlarven lebt im Wasser und viele Arten zeigen dabei eine erstaunliche Anpassungsfähigkeit gegenüber den Umweltbedingungen dieses Lebensraumes. So kann man sie sowohl im Süßwasser als auch im Salzwasser bis zu 37 % Salzgehalt finden, außerdem am Ufer, in der Seentiefe, in Gletscherseen, Thermen bis 51 Grad Celsius Temperatur, in Mineralquellen sowie in winzigen Wasseransammlungen in Blattachseln von Pflanzen (Phytiothelmata). Manche Larven ertragen längeres Eintrocknen oder Einfrieren durch die Einlagerung von Glycerin in die Hämolymphe. Zuckmückenlarven leben ausschließlich im Substrat am Boden oder im Aufwuchs von Steinen und Pflanzen im Wasser. Aufgrund ihres manchmal massenhaften Vorkommens spielen sie eine wesentliche Rolle als Ernährungsgrundlage für räuberische Arthopoden (Krebstiere, Wassermilben und Wasserinsekten) und auch für Fische. Sehr viele Arten leben in selbst gebauten Gespinsten, wobei die Fäden in den Speicheldrüsen gebildet werden. Oft sind diese Röhren wie bei den Köcherfliegen-Larven (Trichoptera) mit Substratelementen besetzt. Oder durch "Skelett"-Fäden versteift. Die Larven von Lithotanytarsus emarginatus leben oft massenhaft in kalkreichen Gebirgsbächen in Röhren, die durch die Tätigkeit von Kalk absondernden Algen mit Kalk inkrustiert sind (Chironomiden-Tuff).
Aquatische Zuckmückenlarven leben meistens von Abbaustoffen im Wasser und von Algen. Diese bekommen sie durch Beweidung des Substrates (häufig Kieselalgen), oft jedoch auch durch Einsatz ihres Gespinstes als Fangnetz, in dem sich Schwebstoffe verfangen. Dieses Gespinst wird dann etwa alle zwei Minuten mitsamt Inhalt verspeist und neu gebildet. Einige Psectrocladius-Arten fressen Fadenalgen der Gattung Spirogyra, die Larven von Cricotopus brevipalpis leben als Minierer in den Schwimmblättern von Potamogeton-Arten, Cricotopus trifasciatus-Larven leben als Halbminierer an der Oberfläche verschiedener Wasserpflanzen. Parachironomus tenuicaudatus fressen sogar die leeren Puppenhüllen von Chironomus-Arten. Tanypus-Arten und nahe Verwandte leben sogar als Räuber und jagen andere Insektenlarven, die Larven von Xenochironomus xenolabis leben in Süßwasserschwämmen und fressen sich durch das Schwammgewebe. Die Larve von Parachironomus varus baut ein Gehäuse auf den Häusern der Blasenschnecke (Physa fontinalis) und ernährt sich vom Gewebe der Schnecke. Sie kann auch die Öffnung verspinnen und damit die Schnecke töten. Symbiocladius rhitrogenae setzt sich unter die Flügelscheiden von Eintagsfliegenlarven (Ephemeroptera) und saugt dort Hämolymphe des Wirtes und verpuppt sich auch dort.
Im Boden und in anderen terrestrischen Lebensräumen leben ausschließlich Arten der Unterfamilie Orthocladiinae, die allerdings auch aquatisch sein können. Kennzeichnend für diese Arten sind verkürzte Antennen, eine teilweise Rückbildung der Stummelfüßchen und der Nachschieber zu harten Wülsten. Die Tiere haben unterschiedliche Feuchtigkeitsansprüche. Viele Arten leben in feuchten, gelegentlich sogar überschwemmten Moospolstern wie etwa Pseudosmittia virgo und Bryophaenocladius subvernalis. Paraphaenocladius impensus findet sich an Spülsäumen und in Uferwiesen; trockene Moospolster in Dächern oder Ritzen im Straßenpflaster bevorzugt Bryophaenocladius muscicola und Pseudosmittia- und Parasmittia-Arten finden sich in humusreichem Wiesen- und Waldboden. Camptocladius stercorarius schließlich lebt als Koprophage in weichem Dung. Die Nahrung dieser Arten besteht aus organischen Teilchen verschiedenster Art, untermischt mit Sandkörnchen. Der Übergang zum Landleben ist bei den Zuckmückenarten sicherlich mehrfach erfolgt, da die dort zu findenden Arten nicht näher miteinander verwandt sind. Bei Pseudosmittia ruttneri kann eine sekundäre Rückkehr ins Wasser angenommen werden, da alle anderen Arten der Gattung landlebend sind.
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Der Ursprungsartikel stammt von der deutschsprachigen Wiki pedia (siehe oben: "Original Artikel & Autoren Liste"). Der Text steht unter der GNU Freie Dokumentation Lizenz. |