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Deshalb existieren viele verschiedene Hypothesen zum Ablauf der chemischen Evolution. Diese Hypothesen werden durch Modell-Experimente gestützt, die stets auf Annahmen über die damalige chemische Zusammensetzung der Atmosphäre, Hydrosphäre und Lithosphäre sowie klimatische Bedingungen beruhen.
Bis heute gibt es keine zusammenhängende Theorie, die erklären kann, wie Leben entsteht. Die im Folgenden angeführten Experimente und Vorschläge gelten als gute Diskussionsgrundlagen. Sie machen plausibel, dass Leben mittels solcher Prozesse entstanden sein kann. Es gibt zur Zeit keine experimentellen Hinweise darauf, dass die genannten Hypothesen richtig sind. Man kann auch nicht erwarten, Fossilien aus der Zeit, zu der die ersten Lebensformen entstanden sein sollen, zu finden. Diese hypothetischen ersten Lebens(vor)formen waren einfache Moleküle, die keine geologischen Spuren hinterlassen.
=Übersicht= Hypothesen zur chemischen Evolution müssen verschiedene Aspekte erklären:
=Vorüberlegungen=
Die Elementaranalyse dieser Moleküle führt zu der Frage, welche anorganischen Verbindungen zu ihrer Entstehung notwendig waren.
Biomoleküle
Die präbiotische Entstehung der komplexen organischen Moleküle kann in drei Schritte unterteilt werden:
| Zusammensetzung der Biomoleküle: |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| mögliche anorganische Quelle der Elemente: |
|
Als Energiequelle werden UV-Strahlen, Wärme vulkanischer Prozesse, ionisierende Strahlen radioaktiver Prozesse und elektrische Entladungen angenommen.
Entwicklung der Uratmosphäre
Frühe Stoffwechselvorgänge (gärende und chemolithotrophe Bakterien) erhöhen den Gehalt an Stockstoff (N2) und Methan (CH4).
Beginn der Photolyse des Wassers
Es wird soviel Sauerstoff gebildet, dass zunächst alle der Atmosphäre ausgesetzten Erze oxidiert werden, z.B. FeS wird durch O2 zu Fe2O3 und Fe2(SO4)3.
Dieser geochemische Prozess ist abgeschlossen, der überschüssige Sauerstoff wird an die Atmosphäre abgegeben.
Der sehr reaktive Sauerstoff oxidiert leicht die empfindlichen organischen Biomoleküle und stellt damit für die frühen Organismen einen selektierenden Umweltfaktor dar. Ein Teil der anaeroben Organismen kann sich in Sauerstoff freie Lebensräume zurückziehen, ein anderer Teil entwickelt Enzyme (zum Beispiel Katalasen), die den Sauerstoff unschädlich machen. Diese Enzyme haben einen gemeinsamen Ursprung mit den Enzymen der Redoxketten der Photolyse des Wassers und der Atmung.
Die Rolle des Wassers für die Evolution des Lebens
=Experimente=
Das Miller-Experiment
1953 simulierte Stanley Miller zusammen mit Harold Clayton Urey im Labor der University Chicago eine hypothetische frühe Erdatmosphäre. Das Experiment beschrieb er in seiner Veröffentlichung: Herstellung von Aminosäuren unter möglichen Bedingungen einer einfachen Erde.
Im Miller-Experiment (auch Miller-Urey-Experiment oder Urey-Miller-Experiment genannt) mischt man einfache chemische Substanzen einer hypothetischen frühen Erdatmosphäre - Wasser (H2O), Methan (CH4), Ammoniak (NH3) und Wasserstoff (H2) - und setzt diese Mischung elektrischen Entladungen aus. Dabei entstehen nach einer gewissen Zeit organische Moleküle.
Ergebnisse
Bei einer Ausgangsmenge von 59000 Mikromol CH4 entstehen:
| Produkt | Formel | Ausbeute (Stoffmenge in μmol) | C-Atome | Stoffmenge der C-Atome in μmol |
|---|---|---|---|---|
| Ameisensäure | 2330 | 1 | 2330 | |
| Glycin* | 630 | 2 | 1260 | |
| Glykolsäure | 560 | 2 | 1120 | |
| Alanin* | 340 | 3 | 1020 | |
| Milchsäure | 310 | 3 | 930 | |
| β-Alanin | 150 | 3 | 450 | |
| Essigsäure | 150 | 2 | 300 | |
| Propionsäure | 130 | 3 | 390 | |
| Iminodiessigsäure | 55 | 4 | 220 | |
| Sarcosin | 50 | 3 | 150 | |
| α-Aminobuttersäure | 50 | 4 | 200 | |
| α-Hydroxybuttersäure | 50 | 4 | 200 | |
| Bernsteinsäure | 40 | 4 | 160 | |
| Harnstoff | 20 | 1 | 20 | |
| N-Myethylharnstoff | 15 | 2 | 30 | |
| 3-Azaadipinsäure | 15 | 5 | 75 | |
| N-Methylalanin | 10 | 4 | 40 | |
| Glutaminsäure* | 6 | 5 | 30 | |
| Asparaginsäure* | 4 | 4 | 16 | |
| 2,2-Dimethyl-1-amino-Ethansäure | 1 | 3 | 3 | |
Summe:
| 4916 | 8944 |
Insgesamt werden damit 18 % der Methanmoleküle in Biomoleküle umgewandelt, aus dem Rest entsteht eine teerartige Masse.
Ursprünglich im Jahr 1953 durchgeführt, hat dieses Experiment seitdem in vielen Varianten vergleichbare Ergebnisse gegeben. Es wird als Beweis dafür angesehen, dass die frühe Erdatmosphäre organische Moleküle in nicht zu vernachlässigenden Konzentrationen enthielt. Das Experiment kann aber keine Aussagen darüber machen, wie sich diese Moleküle etwa zu großen Strukturen verbunden hätten.
Literatur: Miller, Stanley L.: A production of amino acids under possible primitive earth conditions. Sience 1953, 117, 528-529
Weblinks: abenteuer-universum.vol4u.de/miller1.htmlabenteuer-universum.vol4u.de/miller1.html - Facharbeit: Das Miller-Experiment
Abwandlungen der Versuchsbedingungen
Als Kohlenstoffquelle: Kohlenstoffmonoxid (CO) oder Kohlenstoffdioxid
Als Stickstoffquelle molekularen Stickstoff N2
Als Energiequelle UV-Licht
Jedes Mal entstehen unter anderem auch Aminosäuren
Was das Miller-Experiment allein nicht erklärt
Reaktionswege beim Millerexperiment
Zunächst entstehen aus den Ausgangsstoffen Aldehyde (R-CHO) und Blausäure (Cyanwasserstoff HCN) als erste Zwischenprodukte.
In einer darauf folgenden Mehrstufenreaktion reagieren die Aldehyde mit Ammoniak als Katalysator zu Aminosäuren:
| Summengleichung: | R-CHO + HCN + H2O | H2N-CHR-COOH | |
| Aldehyd | Aminosäure |
So entsteht aus dem Aldehyd Methanal (H2C=O) die Aminosäure Glycin, aus Ethanal (CH3-CHO) entsteht Alanin.
| Summengleichung: | R-CHO + HCN + 2 H2O | HO-CHR-COOH + NH3 | |
| Aldehyd | Aminosäure |
| Edukte | Produkte | ||
| 2 Formaldehyd | HCN | H2O | Serin |
| 5 Formaldehyd | Ribose | ||
| 5 HCN | Adenin |
Das Gleichgewicht lässt sich durch Erhöhung der Konzentration der Bausteine und durch Entwässerung der Produkte erzielen. Voraussetzung wäre die Kompartimentierung, das heißt die Abgrenzung von Reaktionsräumen voneinander, die nur noch in begrenztem Stoffaustausch zur Umwelt stehen. Dies wäre in flachen, kleinen Gewässern (Tümpeln) mit hoher Verdunstungsrate oder in Koazervaten (siehe unten) denkbar.
Ein weiterer Lösungsansatz ergibt sich, wenn die Beteiligung von Carbodiimiden (R-N=C=N-R) oder Dicyan (N≡C-C≡N) in wasserfreiem Medium in Betracht gezogen wird. Hier wird die Kondensation der Bausteine mit der Reaktion von Carbodiimid gekoppelt, wobei die notwendige Energie entsteht:
(H-X-OH = Monomeres, zum Beispiel Aminosäure oder Ribose)
(wenn R = H entsteht hier Harnstoff)
Zwar bildet sich Dicyan unter UV-Einwirkung aus Cyanwasserstoff, in austrocknenden Tümpeln würde allerdings auch das leichtflüchtige Molekül verloren gehen.
Wird ein trockenes Gemisch von Aminosäuren einige Stunden auf 130 °C erhitzt, bilden sich proteinähnliche Makromoleküle. Sind Polyphosphate zugegen, genügen 60 °C. Diese Bedingungen können sich ergeben, wenn Wasser mit gelösten Aminosäuren in Kontakt mit heißer, vulkanischer Asche kommt.
Erhitz man ein Nukleotid-Gemisch in Gegenwart von Polyphosphaten auf 55 °C, entstehen zwar Polynukleotide, allerdings findet die Verknüpfung eher über die 5’- und 2’-C-Atome der Ribose statt, da sie leichter erfolgt als die in allen Organismen vorhandene 5’-3’-Verknüpfung. Aus beiden Typen von Polynukleotiden bilden sich Doppelhelices (vergleiche Bau der DNA). Allerdings ist die 5’-3’-Doppelhelix stabiler als die 5’-2’-Helix.
Fehlt am 2’-C-Atom der Ribose die Hydroxyl-Gruppe liegt die Desoxyribose vor. Jetzt können sich nur 5’-3’-Verknüpfungen bilden, wie sie für die DNA typisch sind.
Gibt man zu kolloidalen Lösungen von Biomakromolekülen Salz hinzu, bilden sich kleine Tröpfchen mit einem Durchmesser zwischen 1 und 500 &mikro;m, die die Polymere in hoher Konzentration enthalten.
Oparin untersuchte Gemische aus Eiweißen (Histon und Albumin), Eiweißen und Kohlenhydraten (Histon und Gummi arabaicum) und Eiweißen und Polynukleotiden(Histon oder Clupein und DNA oder RNA)
Enthalten Tröpfchen aus Histon und Gummi arabicum das Enzym Phosphorylase, so können diese Tröpfchen Glucose-1-phosphat aus der Umgebung aufnehmen, zu Stärke umwandeln und speichern. Das freigesetzte Phosphat diffundiert nach außen. Das Tröpfchen wird durch die Zunahme an Stärke größer, bis es in kleiner Tröpfchen zerfällt, die wieder Phosphorylase enthalten können, allerdings weniger als das Ausgangströpfchen. Damit verlangsamt sich auch der Stoffwechsel. Hier wird deutlich, dass zu einem Erhalt der Eigenschaften einer Zelle die Regeneration der Enzymausstattung nach erfolgter Teilung notwendig ist.
Wird auch das Stärke abbauende Enzym Amylase hinzugegeben, ergeben sich Koazervate mit einem zweistufigen Stoffwechsel: Aufnahme von Glucose-1-phosphat → Aufbau von Stärke und Abgabe von Phosphat → Spaltung der Stärke und Abgabe von Maltose
Fox fand, dass sich aus den proteinartigen Produkten, die beim Erwärmen trockener Aminosäuregemische entstehen (siehe oben), auch ohne Enzyme wachsende Koazervate ergeben können: Es bilden sich Tröpfchen aus, die sich von der Umgebung abgrenzen und weiteres proteinartiges Material aus der Umgebung aufnehmen, dadurch anwachsen und sich wieder in kleinere Tröpfchen zerteilen. Des weiteren fand Fox, dass diese Koazervate enzymatische Eigenschaften haben, Glucose abbauen oder sich wie Esterasen oder Peroxidasen verhalten.
Siehe auch: Proteinoide
Die Hypothese lässt sich aus der Fähigkeit der RNA zur Speicherung, Übertragung, und Vervielfältigung genetischer Informationen sowie aus ihrer Fähigkeit, als Ribozyme Reaktionen zu katalysieren, ableiten. In einer Evolutionsumgebung würden diejenigen RNA-Moleküle gehäuft vorkommen, die sich selbst bevorzugt vermehren.
Ausgangspunkt sind einfache sich selbst replizierende RNA-Moleküle. Einige davon erhalten die Eigenschaft, die Synthese von Proteinen zu katalysieren, die selbst wieder die Synthese der RNA und ihre eigen Synthese katalysieren (Entwicklung der Translation). Einige RNA-Moleküle lagern sich zu dopplesträngigen RNA-Molekülen zusammen, die sich zu DNA-Molekülen und Trägern der Erbinformation weiterentwickeln (Entwicklung der Transkiption).
Als Grundlage dienen bestimmte RNA-Molküle, die von beliebigen RNA-Vorlagen und damit von sich selbst Kopien erzeugen können. Jennifer A. Doudna und Jack W. Szostak benutzten als Vorlage zur Entwicklung dieses RNA-Typs das selbst-spleißende Intron des eukaryontischen Einzellers Tetrahymena thermophila. Damit besteht die Möglichkeit, dass in den Ribosomen die eigentlich katalytischen Moleküle die rRNA sind und somit RNA die Eiweißsynthese katalysiert. Einschränkungen bestehen allerdings darin, dass bei der selbstreplizierenden RNA als Bausteine nicht Mononukleotide sondern Oligonukleotide und Hilfsstoffe benötigt werden.
2001 wurde entdeckt, dass die wichtigen katalytischen Zentren der Ribosomen von RNA (und nicht, wie vorher angenommen, von Proteinen) gestellt werden.
Dies zeigt, dass eine katalytische Funktion der RNA, wie sie in der RNA-Welt-Hypothese vorgeschlagen wurde, heute von Lebewesen genutzt wird.
Da Ribosomen als sehr ursprüngliche Zellbausteine gelten, gilt diese Entdeckung als wichtiger Beitrag zur Untermauerung der RNA-Welt-Hypothese.
Man ist nun sicher, dass RNA-Moleküle - zumindest prinzipiell - in der Lage sind, Aminosäuren zu Proteinen zu verketten.
Siehe auch: Hyperzyklus, Manfred Eigen
=Ausblick=
Die Ansicht vieler Religionen, dass das Leben notwendigerweise einen übernatürlichen Ursprung habe, wird aufgrund der oben angeführten (und einer Reihe weiterer) Konzepte von den meisten Naturwissenschaftlern nicht mehr ernsthaft in Betracht gezogen, obwohl trotz 50 Jahren Experimentierens kein durchbrechender Fortschritt erzielt worden ist.
=Meteore=
Die Erde ist seit Anbeginn ihrer Existenz dem Bombardement von Meteoren ausgesetzt, von denen etliche auch einfache organische Moleküle beinhalten, unter anderem Aminosäuren. Beachtet man die Homochiralität irdischer Biomoleküle (L-Aminosäuren und D-Zucker), so wird dieser Ursprung noch plausibler, da die Aminosäuren aus dem Weltall ebenfalls überwiegend vom L-Typ sind. (Rubenstein et al. (1983, Nature 306, 118). Diese Verteilung ist allerdings auch durch anorganische Feststoff-Katalysatoren auf der Erde erklärbar.
Einerseits bleibt aber die Frage offen, wie die Aminosäuren im Weltall entstanden sind. Andererseits wird auch nicht erklärt, wie die organischen Makromoleküle entstanden sind.
Siehe dazu auch: Astrobiologie, Xenobiologie, Bonner-Rubenstein-Hypothese
=Siehe auch=
Portal Biologie, Paläontologie
Mitwirkung von Mineralien und Gesteinen
Bildung präbiotischer Strukturen (Zellvorläufer)
Zellen erhalten ihre Funktion dadurch aufrecht, dass sie verschiedene Reaktionsräume (Kompartimente) bilden, um die Stoffwechselvorgänge voneinander zu trennen und unerwünschte Reaktion auszuschließen. Gleichzeitig können Konzentrationsgradienten aufgebaut werden.
Koazervate
(lateinisch coacervatus = gehäuft)
Vor allem Oparin beschäftigte sich mit der Möglichkeit des Stoffwechsels in Koazervaten. Er konnte zeigen, dass prinzipiell durch Selbstorganisation abgegrenzte Räume mit einem einfachen Stoffwechsel entstehen können, vorausgesetzt, dass Katalysatoren mit spezifischen Eigenschaften vorhanden sind. Da die verwendeten Substanzen dem Repertoire der heute lebenden Organismen entstammen, sind Oparins Koazervate nicht als Vorläufer von Zellen zu sehen, sondern als Analogie-Modelle für die Entstehung von Vorläufer-Zellen.Mikrosphären
Im Jahr 1970 konnte Sydney Fox nachweisen, dass sich aus den proteinartigen Produkten, die beim Erwärmen trockener Aminosäuregemische entstehen, auch durch Selbstaggregation wachsende Tröpfchen ergeben können, die sich von der Umgebung durch eine semipermeable Membran abgrenzen und weiteres proteinartiges Material aus der Umgebung aufnehmen. Dadurch wachsen sie weiter und zerteilen sich wieder in kleinere Tröpfchen. Des weiteren fand Fox, dass diese Systeme enzymatische Eigenschaften haben, Glucose abbauen oder sich wie Esterasen oder Peroxidasen verhalten, ohne dass von außen Enzyme hinzugefügt worden wären.Die RNA-Welt
Die RNA-Welt-Hypothese (erstmals 1986 von Walter Gilbert vorgeschlagen) besagt, dass RNA-Moleküle die Vorläufer der Organsimen waren.
In diesem Zusammenhang ist auch die PNA (Peptid-Nucleinsäure) von Interesse.
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Der Ursprungsartikel stammt von der deutschsprachigen Wiki pedia (siehe oben: "Original Artikel & Autoren Liste"). Der Text steht unter der GNU Freie Dokumentation Lizenz. |