Calvin-Zyklus

Die Reduktion mittels NADPH,H⁺ geht in mehreren zyklischen enzymatischen Teilschritten vor sich und läuft im Stroma der Chloroplasten ab, er wurde vom amerikanischen Biochemiker Melvin Calvin entdeckt.

Der erste Schritt des Calvin-Zyklus besteht aus der Übertragung von CO₂ auf Ribulose-1,5-bisphosphat als Akzeptormolekül. Die CO₂-Gruppe wird am C-2-Atom der Pentose Ribulose addiert und es entsteht eine enzymgebundene hypothetische 3-oxo-Säure als Zwischenstufe, die durch Wasser in zwei Moleküle der Triose-Vorstufe 3-Phosphoglycerat (3-PG) gespalten wird. Die gleiche Verbindung tritt auch beim Auf- und Abbau der Glucose (Gluconeogenese bzw. Glykolyse) auf; hier ist sie ein wichtiges Glied im Calvin-Zyklus und ein Baustein der Stärkespeicher. Die folgenden Schritte auf dem Weg zur Stärke bzw. zur Saccharose werden durch die bekannten Gluconeogenese-Enzyme katalysiert. Zunächst wird dabei das eben gewonnene 3-Phosphoglycerat zu 3-Phosphoglycerinaldehyd (GAP) reduziert. Bei diesem Schritt wird Energie in Form von ATP benötigt. Dieses stammt, genau wie das erforderliche Reduktionsmittel NADPH,H⁺ aus der Lichtreaktion der Photosynthese. Die anschließenden Reaktionen von Glycerinaldehyd-3-phosphat (GAP) zur Glucose benötigen keine weitere Zufuhr von Energie; das kurz vor Ende entstehende Glucose-6-Phosphat bietet eine Möglichkeit, um neues Ribulosebisphosphat zu bilden und damit den Kreislauf zu schließen (Phosphogluconatweg). Hier bietet der Pentosephosphat-Zyklus verschiedene Alternativen. Eine davon ist der Transaldolase-Transketolase-Weg, dessen Prinzip aus der folgende Abbildung ersichtlich ist.

Erklärung der Abbildung:

• 1: CO₂ wird durch das Schlüsselenzym Rubisco an Riblose-5-phosphat (RuBP₂) addiert; die hochgradig instabile Zwischenstufe zerfällt spontan in zwei Moleküle 3-Phosphoglycerat (3-PG), das erste fassbare Zwischenprodukt bei "C3-Pflanzen".

2: Nach Phosphorylierung und Reduktion durch eine spezielle Glycerinaldehyd-3-phosphat-Dehydrogenase (GAPDH; NADPH,H⁺ statt NADH,H⁺) entsteht der Gluconeogenese-Metabolit Glycerinaldehyd-3-phosphat (GAP), ein wichtiger Verzweigungspunkt. Da in jedem Zyklus ein Molekül CO₂ fixiert wird, steht nach jeweils drei Zyklen in der Bilanz ein Molekül der Triose GAP für Biosynthesen zur Verfügung, und zwar entweder''

• zur Auffüllug des Stärkespeichers im Stroma des Chloroplasten oder

nach Ausschleusen über die Zwíschenstufe [Dihydroxyacetonphosphat (DAP) und im Gegentausch zu anorganischem phosphat (Pi) zur cytosolischen Synthese des Disaccharids Saccharose (Rohrzucker; siehe unten).

3: Im eigentlichen Calvinzyklus erfolgt der Ringschluss über den Transaldolase-Transketolase-Weg (3A), in dem aus fünf C3-Bausteinen (GAP) drei C5-Bausteine (Xylulose-5-phosphat, X-5P) werden (Disproportionierung). Aus X-5P kann dann durch Epimerisierung (3B) und Phosphorylierung das Akzeptormolekül Ribulose-1.5-bisphosphat regeneriert werden. Wie beim Schema der Photorespiration, in dem statt Kohlendioxid O₂ fixiert wird, enthält das Formelschema einige Vereinfachnungen. Stöchiometrische Angaben in rot''.

Summenreaktion

• Siehe auch: Glukose-Stoffwechsel, Photorespiration

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